Repost ‘Meet the scientist’ – Time Scavengers

Saludo a mis lectores deseándoles un año 2019 muy productivo y lleno de felicidad. Esta entrada tiene como propósito compartir entre hispanohablantes que no dominan el idioma inglés un post en la sección Meet the scientist del blog de divulgación Time Scavengers. En dicho post se destaca al autor de Caribe Prehistórico, este servidor. Time Scavengers es una iniciativa liderada por Adriane Lam (University of Massachusetts Amherst) y Jen Bauer (University of Florida) que busca acercar al público no experto en ciencia a temas relacionados con evolución y cambio climático, además de compartir experiencias de investigación y aprendizaje en las que participan investigadores posdoctorales, estudiantes de posgrado y paleontólogos avocacionales en diferentes contextos (salón de clases, campo, laboratorio). Lo anterior permite hacer divulgación de la ciencia con personas que se interesan y/o trabajan con diferentes perspectivas y disciplinas científicas, haciendo más enriquecedor el proyecto. La dirección web de Time Scavengers es la siguiente: https://timescavengers.blog/

 

Logo de Time Scavengers. Tomado de la página Time Scavengers en Facebook (para visitarla, clickea este enlace)

 

A continuación se reproduce en una versión traducida al español el post mencionado. En él, cuento, de manera suscinta, mi historia personal con la ciencia, qué me llevó a querer convertirme en paleontólogo, por qué es importante estudiar fósiles en el trópico, cómo aporto a la paleontología tropical, y doy un consejo final a personas que aspiren ser científicos. Disfrútenlo. Y no olviden visitar el blog Time Scavengers para echarle un vistazo a la versión original en inglés (click aquí), incluyendo ilustraciones y fotos no reproducidas aquí, así como enlaces a videos en YouTube. Agradecimientos especiales a Adriane y Jen por su invitación a colaborar con su blog.


 

Kevin Jiménez-Lara, Paleomastozoólogo y paleobiogeógrafo

En primer lugar, permitánme presentarme. Soy un estudiante de doctorado colombiano en la Universidad Nacional de La Plata, Argentina. Mi investigación se enfoca en la evolución de xenartros, mamíferos que incluyen armadillos, perezosos y hormigueros.

Desde que era niño, tuve una fuerte inclinación por aprender acerca de la naturaleza. Por esa razón, me fascinaba (y aún me fascina) leer un montón y ver documentales sobre ciencia, vida salvaje, fenómenos metereológicos, historia de la Tierra y el Universo, teorías e hipótesis astrofísicas, y otros temas similares. La ciencia tiene un poder explicativo increíble, y eso es lo que más me ha cautivado de ella. La ciencia nos permite conocer nuestro lugar en el Universo.

Siguiendo mi vocación, estudié biología en la universidad. Aunque durante mi pregrado hubieron muchas disciplinas de la biología que me llamaron la atención, la única que me enamoró fue el estudio de las formas de vida extintas, es decir, la paleobiología. A simple vista, no es fácil explicar por qué quise ser paleobiólogo, dado que hay muy pocos paleobiólogos colombianos e instituciones que enseñen paleobiología y/o desarrollen investigación paleobiológica en mi país natal. Sin embargo, estudiar la historia de evolución única de los seres vivos me pareció no sólo una activida noble, respetable, sino que se convirtió en una pasión que creo firmemente me acompañará hasta que deje de vivir. La paleobiología ha fundamentado mi vida en el ámbito profesional, y también en un sentido personal, filosófico.

Desarrollar investigación en paleobiología en un país localizado en el cinturón intertropical (es decir, cerca al Ecuador geográfico) y caracterizado como una de las áreas más biodiversas en la Tierra, implica grandes retos y oportunidades. Por un lado, hay poco o ningún apoyo del Estado para estudiar paleobiología como consecuencia del desarrollo sociohistórico del país. Adicionalmente, hay limitaciones relacionadas con la logística en regiones de difícil acceso debido a su ubicación geográfica y/o características de orden público. También se afronta escasez de afloramientos continuos de rocas sedimentarias donde los fósiles pueden ser encontrados. Frecuentemente, producto de factores climáticos y de vegetación abundante, los fósiles están mal preservados (sin embargo, a veces, ¡se los encuentra delicadamente preservados!). Pero estas limitaciones son ampliamente compensadas por enormes oportunidades. Los fósiles del trópico son excepcionalmente valiosos. Ellos documentan innumerables historias de evolución que pueden ayudarnos a explicar una de las preguntas más inquietantes para muchos biólogos: ¿Por qué existe una tendencia en diferentes grupos de organismos actuales a presentar una mayor diversidad en la zona intertropical en comparación con otras zonas ubicadas en latitudes más altas?

La paleobiología en el trópico es muy necesaria porque hay un sesgo generalizado en la investigación de muchos organismos extintos y períodos en la historia de la Tierra. Es decir, la mayor parte de la investigación en estos temas ha sido realizada en Europa y Norteamérica (regiones extra-tropicales). En Colombia, expediciones y estudios paleontológicos han arrojado hallazgos sorprendentes, incluyendo, por supuesto, nuestro organismo extinto insignia (en mi opinión): la Titanoboa (Titanoboa cerrejonensis). Para todos aquellos que no la conocen, esta serpiente vivió hace aproximadamente 60 millones de años en el extremo norte de Colombia (la península de La Guajira), y su característica más sorprendente fue su tamaño y masa corporal. Titanoboa podía medir 13 metros de longitud y sobrepasar una tonelada de peso. ¡Eso la hace la serpiente más grande de todos los tiempos!

Yo contribuyo a la paleobiología tropical a través del estudio de xenartros fósiles (armadillos, perezosos y hormigueros), particularmente aquellos que vivieron en el norte de Sudamérica y sur de Centroamérica. Busco esclarecer preguntas acerca de las relaciones evolutivas/filogenéticas (de parentesco) entre representantes extintos de estos mamíferos carismáticos y, al mismo tiempo, reconstruir cambios históricos en sus distribuciones geográficas (dónde vivían a través del tiempo).

¿Por qué es importante estudiar armadillos, perezosos y hormigueros exintos? Hay muchas razones, pero mi favorita es que ellos son animales cuyo origen y evolución está estrechamente relacionado con eventos y procesos abióticos (no biológicos) de gran magnitud (tales como cambios climáticos y eventos tectónicos). A lo largo de decenas de millones de años, factores abióticos ‘moldearon’ su biología y ecología para convertir a la xenartros en algunos de los mamíferos más peculiares que existieron en la era Cenozoica (los últimos 65 millones de años, tras la extinción de los dinosaurios que no eran ancestros directos de las aves modernas). ¿Has visto cuán extraños lucen algunos armadillos cuando se enrollan como una bola, o los movimientos extremadamente lentos de un perezoso de tres dedos, o el largo hocico tubular de un hormiguero gigante? Si no lo has visto, deberías mirar los videos enlazados en la anterior oración. Pero en el registro fósil de los xenartros nosotros conocemos incluso características más bizarras que aquellas que vemos en las especies actuales. Por ejemplo, varias especies de perezosos gigantes solían nadar (sí, has leído bien, ‘nadar’) en zonas litorales (áreas cercanas a la playa) de Sudamérica occidental hace unos 5 millones de años. ¿No es eso alucinante?

Los xenartros constituyen un modelo de estudio destacado sobre cómo la Tierra y la vida evolucionan juntas, desde su diferenciación evolutiva hace aproximadamente 98 millones de años, posiblemente favorecida por la separación geográfica de África y Sudamérica, hasta su colonización de Norteamérica durante los últimos 9 millones de años en el marco ambiental del levantamiento y emersión del Istmo de Panamá y la Última Gran Glaciación. Esto hace de los xenartros organismos interesantes para estudiar patrones y procesos evolutivos de alta complejidad en el trópico.

Yo estoy particularmente interesado en las implicaciones evolutivas (diversificación) de los eventos de dispersión (movimiento de las especies en largas escalas de tiempo) de los xenartros desde el norte de Sudamérica a Norteamérica (incluyendo su antigua península centroamericana) durante intervalos de tiempo geológico que precedieron inmediatamente la formación definitiva del Istmo de Panamá. Las dispersiones a larga distancia a través de un mar somero (poco profundo), como aquel que existió entre el sur de Centroamérica y el noroccidente de Sudamérica antes de la emersión definitiva del Istmo de Panamá, es uno de los fenómenos biogeográficos menos comprendidos. La dispersión a larga distancia permite explicar distribuciones disyuntas (separaciones distantes de organismos emparentados) así como entender la sutil interacción entre faunas distintivas de áreas adyacentes.

Para cumplir mi objetivo general de investigación es necesario trabajar fuertemente en la deteminación de identidades y afinidades de xenartros encontrados en rocas sedimentarias con antiguedades entre el Mioceno medio y Plioceno (15-2 millones de años) en las regiones mencionadas, incluyendo no sólo fósiles previamente colectados, sino también nuevos hallazgos. De manera complementaria, se requiere poner la identificaciones en un contexto geográfico a través de métodos de similaridad/disimilaridad. Yo también utilizo modelos biogeográficos probabilísticos para inferir patrones y procesos de distribución en varios linajes de xenartros, de tal forma que podamos entender de una manera analítica, no estrictamente narrativa, los cambios de sus ocurrencias en el espacio. Finalmente, eventos de dispersión a través de ambientes poco aptos para la mayoría de los xenartros, como mares someros, son abordados a través de reconstrucciones locomotoras para estimar la capacidad de dispersión (vagilidad).

Quiero finalizar esta entrada dando un consejo importante a aquellos que aspiran ser científicos. El camino para trabajar en ciencia puede ser, en mayor o menor medida, largo y complejo. Sin embargo, si te mantienes fiel a tus convicciones y te esfuerzas bajo un régimen de autodisciplina, no sólo llegarás a ser científico, sino uno de los investigadores más prominentes en tu área. Cuestiona todo, no sostengas firmemente hipótesis que tienen poca evidencia asociada. Y sobre todo, escribe, escribe para esclarecer en tu mente muchos asuntos relacionados con tu investigación.

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‘Hace tiempo. Un viaje paleontológico ilustrado por Colombia’

Recientemente se ha publicado el libro de divulgación ‘Hace tiempo. Un viaje paleontológico ilustrado por Colombia’, un proyecto liderado por el Instituto de Investigaciones Biológicas Alexander von Humboldt (Colombia) y el Instituto Smithsonian de Investigaciones Tropicales (Panamá). Esta contribución tiene como propósito fundamental promover el aprendizaje de la paleontología, geología y biología evolutiva entre niños y jóvenes (aunque muchos adultos seguramente también le encontraran provecho) de un país en el que no existe tradición en el estudio científico de los fósiles. Quizá allí reside su mayor fortaleza, pues al componerse de casi 130 páginas ilustradas con hermosas reconstrucciones artísticas y datos sorprendentes sobre las formas de vida extintas que tuvieron representación en el territorio conocido hoy en día como Colombia, esta obra tiene el potencial de convertirse en un poderoso motor de inspiración para futuros paleontólogos colombianos.

 

Portada del libro ‘Hace tiempo’

 

‘Hace tiempo’ se estructura en tres partes: (1) Cómo; (2) Cuándo; y (3) Quiénes. En la primera parte (Cómo), se explican conceptos y procesos naturales cuyo conocimiento es útil para entender la Historia de la Vida, tales como el tiempo geológico y los cambios climáticos y de distribución de los continentes. En la segunda parte (Cuándo), se hace un recorrido por diferentes escenarios ambientales en períodos de tiempo geológico que tienen representación en las rocas sedimentarias de Colombia. De este modo, se dedican capítulos relacionados, por ejemplo, con intervalos que podríamos llamar  ’emblemáticos’ para el registro fósil colombiano, como el Cretácico temprano y el Mioceno medio. Finalmente, la última parte (Quiénes) explora la paleobiología de algunos representantes destacados de dicho registro, incluyendo Titanoboa, el megalodon y Eremotherium. En las páginas posteriores del libro se encuentra material de apoyo para esclarecer términos complejos, acceder a referencias de otras publicaciones que permiten profundizar en el conocimiento y una guía de preguntas para trabajo en el aula de clases.

 

Páginas del capítulo ‘La gran serpiente. Quien habitó los ríos y pantanos hace 60 millones de años’, dedicado a Titanoboa.

 

En ‘Hace tiempo’ participa como (co-) autor de dos capítulos quien les escribe, Kevin Jiménez-Lara. En el primero de ellos, titulado ‘Mioceno medio tardío. Cuando sucedió la gran diversidad’, junto a mis colegas Catalina Suárez (CONICET-UNLP) y Jorge Moreno (Universidad del Norte), ofrecemos un panorama general de la asombrosa ‘fauna’ de La Venta, en el Valle Superior del Río Magdalena (suroeste de Colombia). En él se ilustra no sólo buena parte de los organismos extintos de La Venta sino que también se explica la complejidad de las relaciones ecológicas (tróficas) entre ellos. El otro capítulo en mención, ‘Los perezosos gigantes. Quienes fueron parte de los mamíferos terrestres más grandes de Sudamérica desde hace 50 millones de años’, permite un acercamiento a la fascinante historia de evolución detrás de dichos animales, se les compara con los perezosos arborícolas actuales y se comenta acerca de su registro fósil en Colombia.

Espero que a través de ‘Caribe Prehistórico’ podamos seguir difundiendo esta obra y así se logre estimular la inspiración de muchas personas, paleontológos o no, dentro y fuera de Colombia.

Link de descarga gratuita del libro: http://repository.humboldt.org.co/handle/20.500.11761/34291

 

 

 

¿Un platirrino andante en el Cuaternario de Cuba?

Uno de los más curiosos e inquietantes casos de evolución de mamíferos continentales que arribaron al menos desde el Neógeno temprano a las Grandes Antillas es aquel de los primates platirrinos (monos del Nuevo Mundo). Aunque hoy en día no se encuentra ningún primate no humano en condiciones naturales en las más grandes islas del Caribe, los platirrinos existieron posiblemente por unos 18 millones de años (desde el Mioceno temprano hasta el Holoceno) en dichos territorios insulares, estando representados por al menos cuatro géneros (Antillothrix –La Española-, Xenothrix –Jamaica-, Paralouatta –Cuba- e Insulacebus –La Española) y cinco especies durante ese intervalo. La evidencia más antigua (Mioceno temprano) corresponde a Paralouatta (?) marianae, una especie descrita únicamente a partir de un astrágalo (MacPhee et al. 2003). El resto de especies descritas ocurrieron y se extinguieron mucho más recientemente, en el Cuaternario (se especula sobre la extinción de al menos una especie en el siglo XV o XVI con la llegada de los europeos a las Grandes Antillas). Las relaciones de parentesco entre estas especies extintas y sus posiciones filogenéticas respecto a líneas actuales de platirrinos o crown-group (Atelidae+Cebidae+Pitheciidae) están lejos de ser completamente resueltas. Una de las hipótesis que ha sido considerada con mayor atención recientemente es aquella que plantea una posición de los platirrinos caribeños como un stem-group (múltiples linajes agrupados no naturalmente cerca a la raíz del árbol evolutivo) respecto a las familias actuales. Dentro de este stem-group, Antillothrix y Paralouatta formarían una agrupación monofilética, mientras que Xenothrix sería el taxón hemano del crown-group (Halenar et al. 2017, y referencias allí). Por su parte, las relaciones del género restante, Insulacebus, permanecen como altamente especulativas (¿más cercano a Xenothrix que al resto de géneros?; ver Cooke et al. 2011). Las distintas morfologías con notables rasgos ‘primitivos’ en los platirrinos caribeños podrían explicar las similitudes fenéticas con algunos primates del Mioceno temprano de Patagonia (sur de Sudamérica) y, eventualmente, soportarían la hipótesis de colonización temprana de las Grandes Antillas (Halenar et al. 2017).

 

Cladograma mostrando la posición filogenética general de los primates platirrinos de las Grandes Antillas (rectángulo rojo). Basado en Kay (2015). Esta hipótesis plantea la agrupación de los géneros y especies caribeñas como un stem-group que incluye probablemente más de un clado o grupo monofilético, en contraste con la hipótesis clásica de monofilia general que agrupa a todos los platirrinos caribeños en la tribu Xenotrichini, dentro la subfamilia de pitécidos Callicebinae (i.e. dentro del crown-Platyrrhini) (MacPhee et al. 1995). Créditos: Arriba a la derecha, reconstrucción artística de Xenothrix, autor desconocido, subida por el usuario Noeliria en el portal Wiki Prehistórico; abajo a la derecha, cráneo en vista lateral izquierda de la especie Antillothrix bernensis, conocido en buena medida a partir de restos provenientes de cuevas inundadas (Rosenberger et al. 2010).

 

Pero más allá de este complejo panorama de afinidades evolutivas de los platirrinos caribeños, que no será discutido en detalle aquí, es importante detenerse a considerar algunas inferencias sorprendentes esbozadas por uno de los pocos análisis paleobiológicos aplicados a estos primates. En un trabajo riguroso y extenso de morfología funcional, MacPhee & Meldrum (2006) estudiaron elementos post-craneanos asignados a los géneros Xenothrix, Antillothrix y Paralouatta (todos de edad cuaternaria, excepto P. marianae, del Mioceno temprano, como se mencionó anteriormente). Los resultados indicaron, entre otras cosas, que Paralouatta varonai alcanzaba entre nueve y diez kilogramos, casi tan grande como los platirrinos vivientes de mayor tamaño, es decir, las especies del género Brachyteles (los muriquís o monos araña lanudos). Sin embargo, a diferencia de Brachyteles, un platirrino con un estilo de vida muy arbóreo y locomoción de suspensión (suspendido en ramas de los árboles) (Strier, 1992), P. varonai exhibe rasgos post-craneanos que se pueden asociar (no linealmente) con frecuentes desplazamientos en el suelo, o en términos más formales, con una locomoción semi-terrestre, en la que el uso del suelo sería en posición cuadrúpeda (MacPhee & Meldrum, 2006). Note el énfasis hecho en P. varonai con exclusión de P. marianae en esta inferencia paleobiológica; esta última especie tendría un tipo locomotor cuadrúpedo arbóreo según la clasificación de Püschel et al (2017). Algunas de las características osteológicas utilizadas en combinación para inferir el posible predominio de hábitos de desplazamiento en el suelo para P. varonai  bajo un esquema actualista son el epicóndilo medial retroflexionado y una tróclea estrecha en el húmero, un tarso proximal masivo y estable, una ulna robusta y recta, unos dedos muy cortos y robustos respecto a lo esperado para su tamaño corporal, entre otras. La locomoción semi-terrestre sería única entre platirrinos, vivos o extintos, y se ha interpretado como una convergencia hasta cierto punto con algunos catarrinos (Monos del Viejo Mundo) cercopitécidos vivientes (e.g. babuinos; ver video abajo en el que se simula la locomoción de una especie indeterminada del género Papio). Por supuesto, esto no significa que P. varonai estuviese altamente especializado en desplazamientos en el suelo. Más bien, por la ocurrencia asociada de múltiples características post-craneanas intermedias entre platirrinos suspensorios y cercopitécidos muy terrestres, es posible que este inusual mamífero caribeño también recurriese por momentos a algún patrón locomotor arbóreo particular quizá no conocido hasta ahora entre los primates del Nuevo Mundo (MacPhee & Meldrum, 2006).

 

Cráneo holotípico de P. varonai en vista lateral. Tomado del blog Fossil Matter (foto por Julio Larramendi).

 

Reconstrucción animada de algunos movimientos locomotores frecuentes (tanto en el suelo como en un sustrato arbóreo bajo) en especies del género Papio (babuinos).

 

La hipótesis de semi-terrestrialidad de P. varonai requiere ser puesta a prueba con más estudios que permitan constreñir aún más el rango de alternativas locomotoras generalizadas de este primate y si es posible, incluso hacer inferencias detalladas sobre algunos de sus movimientos en los sustratos que eventualmente hubiese utilizado. La posibilidad de que su patrón locomotor general y específico sea único, incluso aunque se refute la hipótesis de semi-terrestrialidad, luce poderosamente atractiva si consideramos la mezcla de modificaciones post-craneanas con potenciales funciones locomotoras variadas que le habrían permitido un rango importante de movilidad y comportamientos. Aun más, si analizamos en un contexto adaptativo y de evolución insular, este platirrino cubano no es la excepción en términos de peculiaridades anatómicas al compararse con el resto de especies antillanas extintas. Por ejemplo, la morfología de la cintura pélvica y el fémur de Xenothrix es única entre los platirrinos (e.g. un “cuarto” trocánter en el fémur), y se asemeja a elementos análogos generalizados de mamíferos trepadores lentos (MacPhee & Meldrum, 2006). De modo que no sería sorpresivo recibir evidencia adicional que soporte un modo locomotor excepcional para P. varonai   dentro del espectro funcional y de comportamiento registrado hasta ahora para los platirrinos. Andante o no, el mono cubano cuaternario fue una maravilla de la evolución en territorios emergidos del Caribe oceánico.

 

Referencias

Cooke SB, Rosenberger AL & Turvey S. 2011. An extinct monkey from Haiti and the origins of the Greater Antillean primates. PNAS, 108: 2699-2704.

Halenar LB, Cooke SB, Rosenberger AL & Rímoli R. 2017. New cranium of the endemic Caribbean platyrrhine, Antillothrix bernensis, from La Altagracia Province, Dominican Republic. Journal of Human Evolution, 106: 133-153.

Kay RF. 2015. Biogeography in deep time -What do phylogenetics, geology and paleoclimate tell us about early platyrrine evolution? Molecular Phylogenetic Evolution, 82: 358-374.

MacPhee, R.D.E., Horovitz, I., Arredondo, O., Vasquez, O.J., 1995. A new genus for the
extinct Hispaniolan monkey Saimiri bernensis Rímoli, 1977, with notes on its
systematic position. American Museum Novitates, 3134, 1e21.

MacPhee RDE, Iturralde-Vinent MA & Gaffney ES. 2003. Domo de Zaza, an Early Miocene Vertebrate Locality in South-Central Cuba, with Notes on the Tectonic Evolution of  Puerto Rico and the Mona Passage. American Museum Novitates, 3394: 1-42.

MacPhee RDE & Meldrum J. 2006. Postcranial Remains of the Extinct Monkeys of the Greater Antilles, with Evidence for Semiterrestriality in Paralouatta. American Museum Novitates, 3516: 1-65.

Püschel TA, Gladman JT, Bobe R & Sellers WI. 2017. The evolution of the platyrrhine talus: A comparative analysis of the phenetic affinities of the Miocene platyrrhines with their modern relatives. Journal of Human Evolution, 111: 179-201.

Rosenberger AL, Cooke SB, Rímoli R, Ni X & Cardoso L. 2010. First skull of Antillothrix bernerensis, an extinct relict monkey from the Dominican Republic. Proceedings of the Royal Society B, 278: 67-74.

Strier KB. 1992. Atelinae Adaptations: Behavioral Strategies and Ecological Constraints. American Journal of Physical Anthropology, 88: 515-524.

 

 

El Ámbar Dominicano y la balsa de la salamandra Caribeña

Inicialmente, quiero excusarme con mis lectores por abandonar durante una gran cantidad de meses Caribe Prehistórico. Esto ha sido así por intensas ocupaciones relacionadas con mi doctorado, en particular revisión de colecciones y proyectos de campo. Estuve, entre otras partes, en el área del ‘Desierto’ de La Tatacoa, suroeste de Colombia, donde pude tener un contacto relativamente profundo con la increíble Fauna de La Venta. Más adelante se irán enterando en detalle de esto. Pero por ahora entremos en materia. Regreso recargado con un nuevo post en el que les contaré un poco sobre un inusual miembro de las faunas Cenozoicas de las Grandes Antillas. Esta entrada en nuestro blog tiene estrecha relación con una de las primeras entradas del mismo. Que la disfruten y espero no ausentarme por tanto tiempo en lo que sigue.

Kevin


 

El ámbar, un famoso tipo de resina vegetal fosilizada, constituye uno de los mayores pilares del patrimonio paleontológico del Caribe, particularmente en países como Haití, Puerto Rico, Jamaica y República Dominicana. En este último país se conoce desde tiempos prehispánicos un ámbar con una altísima calidad de preservación que sólo desde finales del siglo XX empezó a ser estudiado por la ciencia. A pesar de la controversia entre autores sobre la edad de este ámbar, sobre todo en el siglo pasado, cuando se propusieron antigüedades tan grandes como 45 Ma (Eoceno), hoy en día se tiene un estimado relativamente confiable a partir de micropaleontología, bioestratigrafía y paleogeografía, de entre 20 y 15 Ma (~Mioceno temprano) (Grimaldi, 1995; Iturralde-Vinent & MacPhee, 1996; Iturralde-Vinent, 2001). El paleoambiente general de formación al que se asocia el Ámbar Dominicano es un bosque tropical húmedo llamado coloquialmente el Bosque de Ámbar, en donde un árbol de la familia Fabaceae, Hymenaea protera (algarrobo extinto), exudó grandes cantidades de una resina amarilla-rojiza que sirvió como ‘trampa’ para la muerte y preservación de muchos organismos. Curiosamente, se ha determinado que dicha especie de Fabaceae tiene mayor parentesco con una especie africana actual del mismo género, H. verrucosa, que con las especies vivientes sudamericanas de Hymenaea (Poinar, 1991), evidentemente más cercanas a la Isla de La Española (donde se ubica República Dominicana).

 

Muestra del Ámbar Dominicano con hormigas y termitas aladas. Fuente: Pinterest.

 

Más de 1000 especies han sido descritas a partir de ejemplares preservados en el Ámbar Dominicano (Penney, 2010), conformando en conjunto una de las mejores documentaciones en el registro fósil de una biota terrestre tropical (Poinar & Poinar, 1999). En lo que concierne a animales registrados en las inclusiones, casi todos son artrópodos terrestres (insectos, arácnidos, miriápodos, crustáceos), y tan sólo se conocen unos pocos ejemplares de vertebrados pequeños. Dentro de este último grupo es destacable un hallazgo publicado recientemente, el cual consiste en una salamandra de la familia Plethodontidae, Palaeoplethodon hispaniolae (Poinar & Wake, 2015). Este caudado fósil tiene gran importancia paleontológica por tres razones fundamentales: la primera es que representa el primer registro de una salamandra en ámbar a nivel mundial; la segunda es que se configura como el Plethodontidae fósil más completo (ver más adelante sobre esta familia de salamandras sin pulmones); y finalmente, es la primera salamandra (viva o extinta) inequívocamente identificada en la región oceánica del Caribe. Desde luego, este último aspecto será el más desarrollado aquí, junto con su significado en términos evolutivos. El holotipo de P. hispaniolae es una cría casi completa (carente de la extremidad anterior izquierda) con 18 mm de longitud anteroposterior total (cuerpo+cola). Basados en varios estados de carácter, como ausencia de pliegue sublingual y pies/manos palmeadas, los autores que hicieron la descripción original sugirieron provisionalmente una posición filogenética basal de P. hispaniolae dentro del linaje Bolitoglossini, el cual incluye al género viviente Bolitoglossa, altamente especioso en la región Neotropical. Sin embargo, cabe resaltar que en el trabajo mencionado no se realizó ningún análisis filogenético para poner a prueba esta hipótesis.

 

Vistal lateral derecha de parte del cuerpo de Palaeoplethodon hispaniolae. La parte anterior está dirigida hacia la derecha. Escala equivalente a 2 mm. Tomado de Poinar & Wake (2015).

 

Plethodontidae es la familia de salamandras con mayor diversidad, con cerca de 30 géneros y 420 especies vivientes (dos tercios de las especies de Caudata) (Vieites et al. 2011). La vasta mayoría de estas especies se distribuyen en la región Neotropical y unas pocas en la región temperada de Norteamérica (McEntire, 2014). Los pletodóntidos, y en particular los Bolitoglossini, son las únicas salamandras que han colonizado parte del Hemisferio Sur (Neotrópico sudamericano) y esto, de la mano de su gran diversidad, requiere una explicación biogeográfica histórica. Para ello, se parte de que existe un consenso que señala al Hemisferio Norte como origen biogeográfico de las salamandras. Dada la relativa rareza de salamandras fósiles, la mejor herramienta disponible para hacer estimados sobre el tempo de arribo y colonización de Centro- y Sudamérica por parte de los pletodóntidos es la evidencia molecular calibrada mediante eventos tectónicos y paleogeográficos bien datados. Esta herramienta nos sugiere, en primer lugar, una probable divergencia de los Bolitoglossini tropicales entre el Eoceno y Oligoceno (38-55 Ma) a partir de algunas formas que colonizaron ampliamente el actual territorio de México desde Norteamérica oriental temperada (Wiens, 2007). La colonización de Sudamérica fue mucho más reciente, probablemente iniciando en el Mioceno medio (16-11 Ma) a través del Istmo de Panamá (Rovito et al. 2015). Luego, teniendo en cuenta la edad del Bosque de Ámbar y su biota (Mioceno temprano), tenemos que las áreas fuente de pletodóntidos para las Grandes Antillas fueron Norteamérica suroriental o la porción sur de Norteamérica en el Cenozoico (México + Centroamérica nuclear).

 

Ejemplar de sexo indeterminado de la especie Bolitoglossa franklini, la cual se distribuye en parte de Guatemala y el sur de México en la actualidad. Derechos: Sean Michael Rovito.

 

Poinar & Wake (2015) propusieron dos escenarios de arribo a la Isla de la Española de los ancestros de P. hispaniolae. El primero, una dispersión a través de un terreno continúo cuando Norteamérica y las Proto-Antillas tenían alguna conexión entre sí en el Cretácico tardío-Paleógeno y posterior vicarianza por desplazamientos tectónicos. El segundo escenario es una dispersión trans-oceánica a través de ‘balsas’ naturales (desde Norteamérica). Estos dos escenarios no son nuevos para los lectores de Caribe Prehistórico, puesto que ya en la entrada titulada ‘Los solenodontes y la paleobiogeografía del Caribe’ se discutía brevemente algo similar respecto a la historia evolutiva de los solenodontes. En aquel caso nos inclinábamos más por una dispersión marina. Estas dos hipótesis, junto con la hipótesis de un puente terrestre temporal que conectó Sudamérica y las Grandes Antillas (GAARlandia), son las más importantes para explicar el arribo de múltiples elementos faunísticos a las Grandes Antillas. En el caso de los pletodóntidos, habiendo prácticamente descartado una colonización desde Sudamérica, también descartamos la hipótesis del puente terrestre temporal. Por otra parte, la hipótesis vicariante, originalmente propuesta por Rosen (1975), a pesar de carecer de evidencia geológica y biológica, aún se menciona como una posibilidad por la idea de hayan existido antiguos linajes Antillanos que hoy estarían representados por contados grupos relictuales (como los solenodontes). De este modo, la hipótesis de dispersión trans-oceánica se erige como la más probable no sólo para los pletodóntidos sino para la gran mayoría de vertebrados terrestres Cenozoicos de las Grandes Antillas. Sin embargo, algo a tener en cuenta es que, como se destacó arriba, el área fuente más probable fue Norteamérica suroriental o el sur de Norteamérica, no Sudamérica, a diferencia de lo que ocurrió con muchos otros grupos de herpetofauna que invadieron las Grandes Antillas vía rafting (en balsas naturales) (e.g. Heinicke et al. 2007; Hedges & Conn, 2012).

 

Al menos una balsa natural de tamaño considerable y con suficiente agua dulce, alimento y vegetación, se habría producido en los bancos de un río hace varias decenas de millones de años en el sur de Norteamérica y habría ingresado en el futuro Mar Caribe con dirección este. A bordo iban las salamandras pletodóntidas que colonizarían posteriormente a la Isla de la Española. Obra artística de R.E. Cook.

 

Entonces sintetizando, y asumiendo que la salamandra Caribeña es un Bolitoglossini, podemos decir con algún grado de confianza que los ancestros de P. hispaniolae colonizaron a la Isla de La Española y en particular el Bosque de Ámbar gracias a una dispersión trans-océanica desde las más bajas latitudes de Norteamérica en algún punto del Cenozoico medio a tardío. No sabemos cuánto perduró este linaje Antillano de salamandras, pero lo cierto es que no dejó descendientes hasta el presente. En este sentido, podemos especular que un factor que pudo haber jugado un papel importante fue el deterioro climático (enfriamiento y aridización relativa) a lo largo del Neógeno-Cuaternario, pero por ahora no es posible hacer alguna inferencia acerca del intervalo en el que se extinguió uno de los componentes faunísticos más atípicos de las Grandes Antillas en toda su historia.

 

Referencias

Grimaldi DA. 1995. The age of Dominican amber. Proceedings of the American Chemical Society Symposium Series, 617: 203-217.

Hedges SB & Conn CE. 2012. A new skink fauna from Caribbean islands (Squamata, Mabuyidae, Mabuyinae). Zootaxa, 3288, 1–244.

Heinicke MP, Duellman WE & Hedges SB. 2007. Major Caribbeanand Central American frog faunas originated by ancient oceanic dispersal. Proceedings of the National Academy of Sciences, 104, 10092–10097.

Hess AJ, Itgen MW, Firneno TJ, Nifong JC & Towsend JH. 2016. Microsympatry in cryptic lowland salamanders (Caudata: Plethodontidae: Bolitoglossa subgenus Nanotriton) from north-western Honduras: implications for taxonomy and regional biogeography. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 55 (2): 150-155.

Iturralde MA. 2001. Geology of the amber-bearing deposits of the Greater Antilles. Caribbean Journal of Science, 37: 141-167.

Iturralde-Vinent MA & MacPhee RD. 1996. Age and palaeogeographical origin of Dominican amber. Science, 273: 1850-1852.

Langenheim JH & Lee Y-T. 1974. Reinstatement of the genus Hymenaea (Leguminosae: Caesalpinioideae) in Africa. Brittonia 26: 3–21.

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Hadrosauroides de Honduras y el Primer Intercambio Biótico Americano

En el año de 1971 el entonces estudiante de licenciatura de la Universidad Wesleyana, Bruce M. Simonson, quien servía como asistente de campo en un proyecto geológico a cargo de Gregory S. Horne, descubrió el primer dinosaurio de Centroamérica (publicado en la literatura científica en 1994; ver Horne, 1994). Este registro consiste en un fémur aislado de un ornitópodo (fig. 1), probablemente un Hadrosauroidea basal (formas transicionales en la línea que derivó en Hadrosauridae, los dinosaurios ‘pico de pato’; ver fig. 2). Dicho fósil fue recuperado en el centro-occidente de Honduras, específicamente en estratos del Grupo Valle de Ángeles, de edad Cretácica tardía temprana (Cenomaniano). El significado biogeográfico de este hallazgo debe ser (re) interpretado en el contexto espacio-temporal provisto por los nuevos avances para determinar el área o las áreas de origen más probables de los Hadrosauroidea no-hadrosaúridos y los Hadrosauridae. En primer lugar, a partir de los registros más antiguos de la superfamilia y los Hadrosauriformes más cercanos a ésta dentro del outgroup, el área ancestral más probable de Hadrosauroidea es Asia, con las formas más basales provenientes del Aptiano-Albiano (Cretácico inferior más alto) de China y Tailandia (Xing et al., 2014; Shibata et al., 2015). Por su parte, el área ancestral de Hadrosauridae se mantiene relativamente controversial, habiéndose sugerido como áreas candidatas a Norteamérica, Asia, Europa, e incluso Sudamérica. Sin embargo, las propuestas más soportadas a partir de la evidencia actual son Norteamérica y Asia. Un reciente análisis S-DIVA (análisis estadístico de dispersión-vicarianza) de Hadrosauroidea obtuvo como resultado que Norteamérica, y en particular la masa sub-continental Appalachia (fig. 3), es el área ancestral más probable de los hadrosaúridos (Prieto-Márquez et al. 2016).

 

Fémur derecho (USNM 181339) de un dinosaurio Hadrosauroidea-no hadrosaúrido del Cenomaniano de Honduras (Horne, 1994). Foto tomada de Lucas, 2014. Derechos: Michael Brett-Surman.
Figura 1. Fémur derecho (USNM 181339) de un dinosaurio Hadrosauroidea-no hadrosaúrido del Cenomaniano de Honduras (Horne, 1994). (A) Vista anterior, (B) vista posterior. El espécimen se encuentra alojado en el Museo Nacional de Historia Natural del Smithsonian (NMNH), Estados Unidos. Foto tomada de Lucas (2014). Derechos: Michael Brett-Surman.

 

Figura 2. Cladograma mostrando las relaciones entre los principales clados mencionados en el texto. Se indican sólo 3 géneros de Hadrosauroidea no-Hadrosauridae como una simplificación del gran número de taxones existentes, todos basales a los verdaderos hadrosaurios, incluyendo el ejemplar hondureño. Basado en las hipótesis filogenéticas de Prieto-Márquez et al. (2016) y Xing et al. (2014). La reconstrucción artística de un hadrosaurio corresponde al género sudamericano Secernosaurus (Hadrosauridae, Saurolophinae). Imagen añadida por el usuario Fransaurus centurion al portal Wiki Prehistórico.  Autor desconocido.

 

Todo lo anterior esboza un escenario general donde los Hadrosauroidea se originaron en Asia a finales del Cretácico temprano, migraron ‘rápidamente’ hacia Norteamérica (el Hadrosauroidea norteamericano más antiguo proviene del Cenomaniano temprano; ver McDonald et al. 2012), y en esta última masa continental evolucionaron los Hadrosauridae en el Santoniano-Campaniano (Prieto-Márquez et al. 2016). Por consiguiente, el ejemplar hondureño indicaría una expansión amplia y muy temprana de los Hadrosauroidea no-hadrosaúridos en Norteamérica, o al menos en Laramidia, una masa terrestre en conexión con Asia a través de Beringia y que se proyectaba hacia el sur mediante una extensa península (la actual Centroamérica). Por su antiguedad, esta expansión sureña de Hadrosauroidea (o hadrosauroides) en Laramidia no pudo estar implicada en el origen de los Hadrosauridae sudamericanos, pertenecientes a la tribu Kritosaurini, porque con ella tendría que asumirse un improbable origen difilético de Hadrosauridae (Norte- y Sudamericano). El dinosaurio ‘pico de pato’ hondureño lo que plantea es la posibilidad acerca de una hipotética migración de Hadrosauroidea no-hadrosaúridos hacia Sudamérica. Al respecto, se ha sugerido que Honduras estaba formando parte de un bloque emergido (Chortis) hace unos 100 millones de años (Cenomaniano temprano), el cual se encontraba situado adjunto al suroccidente de México, y por ende, al resto de Laramidia (Mann et al., 2007). Esto facilitó que los dinosaurios mencionados se extendieran tan al sur por medio de tierras esencialmente continuas. Pero la dispersión desde allí hasta la costa más noroccidental de Sudamérica representaba un trayecto de más de 1000 Km conformado por cadenas de islas volcánicas. Las islas más septentrionales de dicho arco (arco volcánico Centroamericano) tendrían una mayor cercanía entre sí, pero hacia el sur se extendían brazos de mar muy anchos y profundos, los cuales representarían barreras severas para los posibles migrantes, especialmente para animales terrestres de gran tamaño corporal. Una ruta alternativa era migrar a través del arco volcánico Proto-Antillano, más hacia el este, pero las barreras marinas eran similares o incluso mayores a aquellas encontradas en la ruta Centroamericana (Iturralde-Vinent, 2006). Esto sugeriría que el arribo de Hadrosauroidea no-hadrosaúridos a Sudamérica fue altamente improbable, a pesar de su ocurrencia temprana en el extremo más meridional de Laramidia. Lo anterior se apoya en el hecho de que, hasta el presente, no existe ningún registro corroborado de migrantes norteamericanos (dinosaurianos o no) en Sudamérica para el Cretácico tardío temprano, pero sí se registran para el Cretácico más tardío (Campaniano), poco antes del límite K-Pg (Cretácico-Paleógeno).

 

Mapa paleogeográfico de Norteamérica en el Cretácico tardío (Campaniano). Se hace uso de la licencia de representar allí dispersiones pre-campanianas. Dichas dispersiones se representan con flechas amarillas discontinuas, y constituyen las migraciones de Hadrosauroidae no-hadrosaúridos desde Asia vía Beringia, desde Laramidia hacia Appalachia y desde Laramidia norte hasta el extremo sur de Centroamérica. Las dispersiones propiamente campanianas se representan con flechas verdes discontinuas. Éstas son llevadas a cabo por Hadrosauridae y son: desde Appalachia hacia Laramidia, de allí hacia el extremo sur centroamericano, y además hacia el continente asiático via Beringia. Adicionalmente se representan las dos posibles rutas migratorias hacia Sudamérica, la occidental a través del arco volcánico Centroamericano, y la oriental a través del arco volcánico Proto-Antillano. Nótese que las dispersiones entre Laramidia y Appalachia requieren una conexión terrestre, la cual no se representa en el mapa, pero se sabe que pudo existir en el Cenomaniano y probablemente poco antes del Conaciano tardío (Blakey, 2009). Mapa tomado de la sala de mapas de la página Deep Time Maps (https://deeptimemaps.com/map-room-individual/). Derechos: Colorado Plateau Geosystems, Inc.
Figura 3. Mapa paleogeográfico de Norteamérica en el Cretácico tardío (Campaniano). Se hace uso de una licencia para representar allí dispersiones pre-campanianas. Dichas dispersiones se indican con flechas amarillas discontinuas, y constituyen las migraciones de Hadrosauroidae no-hadrosaúridos desde Asia vía Beringia; desde Laramidia hacia Appalachia; y desde Laramidia norte hacia el extremo sur de Centroamérica. Las dispersiones propiamente campanianas se representan con flechas verdes discontinuas. Éstas son llevadas a cabo por Hadrosauridae, ya evolucionados para el Campaniano en Appalachia, y comprenden los siguientes trayectos: desde Appalachia hacia Laramidia; de esta última hacia el extremo sur Centroamericano; y además hacia el continente asiático via Beringia. Adicionalmente, se representan las dos posibles rutas migratorias hacia Sudamérica, la occidental a través del arco volcánico Centroamericano, y la oriental a través del arco volcánico Proto-Antillano. Nótese que las dispersiones entre Laramidia y Appalachia requieren una conexión terrestre, la cual no se representa en el mapa, pero se sabe que ésta pudo existir en el sur de Norteamérica para el Cenomaniano temprano y probablemente poco antes del Campaniano tardío (Blakey, 2009). Mapa base tomado de la sala de mapas del portal Deep Time Maps. Derechos: Colorado Plateau Geosystems, Inc.

 

Es precisamente en el Campaniano, durante un evento de intercambio faunístico conocido como ‘Primer Intercambio Biótico Americano’ (FIBA, en inglés), cuando los Hadrosauridae, al igual que algunos mamíferos tribosfénicos (Kielan-Jaworoska et al., 2007), alcanzan Sudamérica aprovechando una serie de caídas globales en el nivel del mar (Haq et al., 1987; Steuber y Schlüter, 2012). Los Hadrosauridae migrantes, como se mencionó antes, pertenecían a la tribu Kritosaurini, dentro de la subfamilia Saurolophinae, o dinosaurios ‘pico de pato’ sin crestas. Éstos dieron origen a los géneros sudamericanos Secernosaurus y Willinaqake a través de vicarianza (Prieto-Márquez, 2014). Es decir, ocurrió un único evento de dispersión desde Norteamérica, seguido por una pequeña radiación local en Sudamérica, la cual estuvo mediada por un ascenso en el nivel del mar tras las migraciones y una nueva desconexión Norteamérica-Sudamérica (Juárez Valieri et al., 2010). Sin embargo, no se debe descartar que dicha radiación haya sido previa a la migración hacia Sudamérica, particularmente en el área transicional de la península Centroamericana. El registro allí existe, no es virtualmente ausente como se suele suponer para el Cretácico terrestre de la región Circuncaribeña. Así lo demostró el fósil hondureño encontrado por Simonson en una formación pre-campaniana. Por ello, la búsqueda de nuevos restos de Hadrosauroidea (Hadrosauridae) en unidades geológicas continentales del Campaniano del bloque Chortis (Sur de Guatemala, Honduras, El Salvador, norte de  Nicaragua) y el sur del bloque Maya (parte de Guatemala, Belice, la península de Yucatán) constituye una labor más que justificada para el esclarecimiento en detalle de este caso de migración y diversificación asociado al FIBA.

 

Para ver fotos en color del fémur del hadrosauroide hondureño (USNM 181339) puede accederse a la base de datos online del Museo Nacional de Historia Natural del Smithsonian (NMNH). Para ello, siga estas instrucciones: Ingrese al link [http://collections.nmnh.si.edu/search/paleo/], luego haga click en la pestaña ‘Search by field’. Allí elija ‘location’ y en ‘Country’ seleccione ‘Honduras’. Luego haga click sobre ‘Search’ y, finalmente, el espécimen se muestra en la página 2 de los resultados de búsqueda.

 

Referencias

Blakey, R. C. 2009. Regional Paleogeography. Available at http://jan.ucc.nau.edu/~rcb7/regionaltext.html. Accessed September 9, 2016.

Haq BU, Hardenbol J, Vail PR. 1987. Chronology of fluctuating sea levels since the Triassic. Science 235, 1156–1167.

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Iturralde-Vinent M. 2006. Meso-Cenozoic Caribbean Paleogeography: Implications for the Historical Biogeography of the Region. International Geology Review, 48: 791-827.

Juárez Valieri RB, Haro JA, Fiorelli LE, Calvo JO. 2010. A new hadrosauroid (Dinosauria: Ornithopoda) from the Allen Formation (Late Cretaceous) of Patagonia, Argentina. Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, 12 (2): 217-231.

Kielan-Jaworowska S, Ortiz-Jaureguizar E, Vieytes C, Pascual R, Goin FJ. 2007. First ?cimolodontan multituberculate mammal from South America. Acta Palaeontologica Polonica, 52, 257-262.

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McDonald AT, Bird J, Kirkland JI, Dodson P. 2012. Osteology of the Basal Hadrosauroid Eolambia caroljonesa (Dinosauria: Ornithopoda) from the Cedar Mountain Formation of Utah. PLoS ONE, 7 (10): e45712.

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Shibata M, Jintasakul P, Azuma Y, You HL. 2015. A New Basal Hadrosauroid Dinosaur from the Lower Cretaceous Khok Kruat Formation in Nakhon Ratchasima Province, Northeastern Thailand. PLoS ONE, 10 (12): e0145904.

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Xing H, Wang D, Han F, Sullivan C, Ma Q, He Y, Hone DW, Yan R, Du F, Xu X. 2014. A New Basal Hadrosauroid Dinosaur (Dinosauria: Ornithopoda) with Transitional Features from the Late Cretaceous of Henan Province, China. PLoS ONE, 9 (6): e98821.

Un vistazo al pasado del Caribe a través de dentículos dermales de tiburones

En esta oportunidad tenemos el gusto en Caribe Prehistórico de contar con la colaboración de Erin Dillon, estudiante de doctorado de la Universidad de California en Santa Bárbara (programa de Ecología, Evolución y Biología Marina), quien nos comentara acerca de su trabajo de investigación con las comunidades de tiburones del Holoceno temprano-medio del Caribe. Erin se graduó en la Universidad de Stanford como licenciada en Biología, con honores en Biología Marina. Posteriormente hizo un fellowship en el Instituto Smithsoniano de Investigaciones Tropicales (STRI), en Panamá, donde trabajó en el laboratorio del Dr. Aaron O’Dea. Allí exploró la utilización de dentículos dermales preservados en sedimentos marinos como una herramienta paleoecológica para reconstruir las comunidades de tiburones coralinos. Dicho estudio hace parte del proyecto Baseline Caribbean, el cual es coordinado por Aaron y sus colegas y busca investigar el estado de comunidades enteras en los arrecifes de coral antes del arribo de los humanos y el cambio que éstas han tenido a través del tiempo. Sin más preámbulo, a continuación nos explica ella misma su trabajo:

¿Cuántos tiburones había en los arrecifes saludables del pasado? Esta pregunta es muy difícil de responder. Las poblaciones de tiburones han disminuido significativamente en los últimos 60 años debido al aumento de la pesca y la destrucción de su hábitat (Jackson et al. 2001). Desafortunadamente, conteos y otros archivos cuantitativos de las poblaciones de tiburones comenzaron después de que estas actividades se iniciaron, de modo que no sabemos cómo eran las comunidades de tiburones antes de la llegada del ser humano (Pauly 1995, Knowlton & Jackson 2008, Lotze & Worm 2009). Libros de registro de barcos y anécdotas sugieren que había un número inimaginable de tiburones en el Caribe cuando llegaron los conquistadores europeos (Ward-Paige et al. 2010). Sin embargo, en muchos casos, estos registros son de carácter cualitativo e incompleto. Además, el censo de tiburones es difícil debido a su relativa rareza y hábitos crípticos en algunos de ellos (McCauley et al. 2012). Como resultado de lo anterior, muchos censos hoy en día reportan pocos o ningún tiburón (Ward-Paige et al. 2010). Hay una profunda carencia de datos.

Sin embargo, la respuesta a este problema puede estar enterrada en la arena, en el registro (sub) fósil. Los tiburones arrojan continuamente sus dentículos, las diminutas escamas que recubren su piel (‘dientes de piel’). Descubrimos que esas escamas están bien preservadas en sedimentos marinos y pueden ofrecer una mirada a cómo eran las comunidades de tiburones en el pasado distante (fig. 1).

 

Dentículos dermales de tiburones extraídos de sedimentos modernos y antiguos.
Figura 1. Dentículos dermales de tiburones extraídos de sedimentos modernos (fila de arriba) y antiguos (fila de abajo, 7000 años antes del presente). Escala= 100 μm. Derechos: E. Dillon.

 

Para acceder a estos datos valiosos, recolectamos sedimentos de arrecifes modernos y (sub)fósiles (hace ~7.000-9.000 años), y luego extraemos los dentículos. Pero no es tan fácil como parece. Los dentículos son raros y pequeños (del tamaño de mechones de pelo), de modo que se trata de la búsqueda de una aguja en un pajar. Para encontrar los dentículos, añadimos ácido acético para eliminar el carbonato (fragmento de corales y caracoles) en las muestras. Lo que obtenemos después de esto incluye microfósiles como espículas de esponjas, dientes de peces, y dentículos de rayas y tiburones. Después de encontrar y aislar los dentículos, los medimos e identificamos para aprender sobre los tiburones de los cuales provienen.

 

Dentículo dermal del cuerpo de un tiburón nodriza (Ginglymostoma cirratum).
Figura 2. Dentículo dermal del cuerpo de un tiburón nodriza (Ginglymostoma cirratum). Escala= 100 μm. Derechos: E. Dillon.

 

Dentículo dermal del cuerpo de un tiburón limón (Negaprion brevirostris)
Figura 3. Dentículo dermal del cuerpo de un tiburón limón (Negaprion brevirostris). Escala= 100 μm. Derechos: E. Dillon.

 

Los dentículos pueden esbozar un panorama de los tipos de tiburones que vivían en los arrecifes, su abundancia relativa y diversidad (promediada en el tiempo) antes de que se produjeran las intervenciones humanas. Por ejemplo, los tiburones rápidos y pelágicos (que usualmente funcionan como depredadores en la parte alta de la cadena trófica de los arrecifes) están representados por dentículos delgados que poseen crestas estrechas. Por otro lado, los tiburones que viven cerca del fondo, como el tiburón nodriza (Ginglymostoma cirratum; fig. 2), tienen dentículos más gruesos y lisos, parecidos a guijarros.

Nuestros datos preliminares indican que hubo un recambio de tiburones más pelágicos (familias Carcharhinidae y Sphyrnidae; fig. 3) a tiburones bentónicos (familia Ginglymostomatidae) en la provincia de Bocas del Toro, Panamá, durante los últimos 7.000 años. Esto sugiere que los seres humanos probablemente tuvieron un impacto sobre las comunidades de tiburones en esta región del Caribe. Este cambio tuvo implicaciones significativas para la estructura trófica en los arrecifes porque los tiburones réquiem (Carcharhinidae) y los tiburones nodriza cumplen diferentes roles en los arrecifes (Roff et al. 2016). Además, se produjo una reducción en el control de depredadores a presas en los distintos niveles de la cadena trófica (empezando desde la parte más alta de la misma) como consecuencia de una disminución poblacional en los distintos tipos de depredadores, lo que a su vez influyó directamente en la abundancia relativa y el comportamiento de las especies presa (Heithaus et al. 2008, Heupel et al. 2014, Frisch et al. 2016). Estas revelaciones son críticas para informarnos acerca del estado de conservación de los tiburones y trazarnos metas realistas para la recuperación de sus poblaciones.

 

Puedes consultar más información sobre el proyecto Baseline Caribbean en el siguiente enlace: https://baselinecaribbean.wordpress.com/

 

Referencias

Frisch AJ, Ireland M, Rizzari JR, Lönnstedt OM, Magnenat KA, Mirbach CE, Hobbs J-PA. 2016. Reassessing the trophic role of reef sharks as apex predators on coral reefs. Coral Reefs:1–14

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Heupel MR, Knip DM, Simpfendorfer CA, Dulvy NK. 2014. Sizing up the ecological role of sharks as predators. Mar Ecol Prog Ser 495:291–298

Jackson JBC, Kirby MX, Berger WH, Bjorndal KA, Botsford LW, Bourque BJ, Bradbury RH, Cooke R, Erlandson J, Estes JA, Hughes TP, Kidwell S, Lange CB, Lenihan HS, Pandolfi M, Peterson CH, Steneck RS, Tegner MJ, Warner RR, Pandolfi JM. 2001. Historical overfishing and the recent collapse of coastal ecosystems. Science 293:629–638

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McCauley DJ, McLean KA, Bauer J, Young HS, Micheli F. 2012. Evaluating the performance of methods for estimating the abundance of rapidly declining coastal shark populations. Ecol Appl 22:385–392

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Ward-Paige CA, Mora C, Lotze HK, Pattengill-Semmens C, McClenachan L, Arias-Castro E, Myers RA. 2010. Large-scale absence of sharks on reefs in the greater-Caribbean: a footprint of human pressures. PloS 5:e11968

 

El recambio de corales en la transición Oligoceno-Mioceno del Caribe

Desde finales del Cretácico, pero especialmente en el Paleógeno, se estableció en los trópicos una fauna marina cosmopolita que involucró múltiples grupos de organismos (Kennett, 1982), incluyendo los constructores de arrecifes dominantes en el planeta, los corales escleractinios. Sin embargo, múltiples cambios geográficos, oceanográficos y climáticos fragmentaron esta fauna ampliamente distribuida en varias provincias biogeográficas, tal como se observa en la actualidad (Frost, 1977). ¿Cómo se produjo esta ‘modernización’ de las faunas marinas tropicales y qué consecuencias trajo para el mar Caribe? El caso de estudio de los corales nos ofrece ideas valiosas acerca de dicha transición ecológica y evolutiva, ya que constituyó su primer gran evento vicariante. Este episodio en la historia de los escleractinios fue reconocido mediante los trabajos pioneros de Vaughan a principios del siglo XX (Vaughan, 1917, 1919), pero no fue sino desde la década de 1970 que se compiló y analizó con metodologías estadísticas rigurosas información acerca de la estructura y diversidad de las comunidades de corales del Caribe a lo largo del Cenozoico, específicamente a partir del Paleógeno tardío. Se observó que, de manera similar a otras regiones tropicales, el Oligoceno constituyó una época de apogeo de los corales en el Caribe, tanto a nivel de diversidad como en desarrollo arrecifal. Un total de ~65 especies y 37 géneros han sido reportados para el Oligoceno caribeño, con un pico máximo a nivel genérico en el Oligoceno tardío-Mioceno más temprano (fig. 1), sólo comparable a otro punto máximo en el intervalo Mioceno tardío-Plioceno temprano (Budd, 2000). Las comunidades del Oligoceno tardío eran dominadas por colonias coralinas masivas y muy calcificadas, a diferencia de las comunidades del Cuaternario, compuestas por especies porosas y en forma de fronda (e.g., Acropora spp.; ver fig. 2) (Johnson et al., 2008). Las relaciones biogeográficas de los taxones del Oligoceno seguían siendo amplias, pero eran especialmente estrechas con la región del Mediterráneo, o Neotetis Occidental. Después de esto, el registro muestra una caída importante de la diversidad (tanto genérica como específica) en el Mioceno temprano, quedando reducida a casi la mitad del total de los géneros oligocénicos y 46 especies (Edinger y Risk, 1995; Johnson et al., 2008). Las tasas de extinción fueron particularmente altas para un intervalo de 4 millones de años entre el Oligoceno más tardío y el Mioceno más temprano (26-22 Ma) (Budd, 2000), evento que impulsó un recambio faunístico asociado también a la originación de unos pocos nuevos géneros que caracterizarían las comunidades coralinas a partir del Mioceno medio (Johnson, 2001). Muchos de los géneros que desaparecieron de las aguas del Caribe en el Oligoceno terminal también desaparecieron en el Mediterráneo, pero dos tercios de ellos sobrevivieron en el Indo-Pacífico, incluso hasta la actualidad (e.g., Favites, Montipora). Desde el Mioceno medio hasta el Plioceno temprano, el Caribe se recuperó y acumuló progresivamente diversidad de corales, pero tras sufrir un nuevo evento de extinción en el Plioceno tardío-Pleistoceno (más severo aún que la extinción de finales del Oligoceno), esta diversidad quedó diezmada (Budd, 2000). Lo anterior explica en parte por qué hoy en día se registran muchos más géneros y especies en el Indo-Pacífico que en el Caribe (Veron, 2000).

 

Riqueza genérica (curva de arriba) y específica (curva de abajo) de corales en el Caribe a lo largo de los últimos 50 Ma. Tomado de Budd (2000).
Figura 1. Riqueza genérica (curva de arriba) y específica (curva de abajo) de corales en el Caribe a lo largo de los últimos 50 Ma. Nótese cómo la riqueza de géneros alcanzó su pico máximo en el Oligoceno tardío para luego experimentar un declive pronunciado (también reflejado en número de especies) en la parte más temprana del Mioceno. Tomado de Budd (2000).

 

Tras reconocer cuantitativamente este cambio biótico en la transición Oligoceno-Mioceno, se plantearon numerosas hipótesis acerca de las causas del mismo. Sin embargo, la gran mayoría de estas hipótesis se han enfocado a un único tipo de factor como se mencionó al principio: factores abióticos. Curiosamente, este evento de extinción no afectó a otros grupos marinos como moluscos, equinoideos y foraminíferos planctónicos, pero sí lo hizo con foraminíferos bentónicos grandes (Frost y Langenheim, 1974). Uno de los trabajos más importantes sobre este asunto fue el que desarrollaron Edinger y Risk (1994), en el cual presentaron evidencia acerca del rol que pudieron haber jugado en esta extinción regional los procesos de surgencia (=upwelling; movimientos de masas de agua frías y ricas en nutrientes desde niveles profundos hasta la superficie). Ellos examinaron los patrones de extinción y supervivencia en corales de varias faunas locales del Oligoceno superior y Mioceno medio de Puerto Rico. Lo que encontraron en sus análisis reveló que los corales tolerantes a condiciones frías y de mucha turbidez sobrevivieron en mayor medida que los corales tolerantes sólo a una de estas condiciones o a ninguna de ellas (aquellos que no eran tolerantes a ninguna de estas condiciones tuvieron una tasa de supervivencia de apenas 25%). Adicionalmente pudieron determinar que sólo corales y foraminíferos bentónicos con fotosimbiontes fueron seriamente afectados. De modo que la extinción generalizada de corales oligocénicos probablemente fue una consecuencia del cambio en algunas condiciones oceanográficas del Caribe a las cuales eran sensibles estos organismos. Es decir, en el Mioceno se dio paso a un mar con aguas más frías, más túrbidas y más eutrofizadas que aquellas del Oligoceno, excediendo límites fisiológicos de los corales e incluso eliminando hábitats arrecifales de borde de plataforma (Edinger y Risk, 1994). Estos cambios ambientales se han asociado históricamente al cierre de Tetis oriental (conexión mar Mediterráneo-Océano Índico) en el Oligoceno más tardío y una subsecuente reducción de las corrientes circuntropicales cálidas (Woodruff y Savin, 1989; Hüssing et al., 2009). En el año 1995 los mismos autores fueron más allá con su hipótesis de surgencia, y evaluaron el impacto de ciertos modos de reproducción de los corales sobre su tasa de supervivencia en dichas condiciones. Encontraron un nuevo patrón: los corales con estrategia ‘incubadora’ (=brooding corals), es decir, aquellos que presentan fecundación interna, fueron desproporcionadamente favorecidos en la selectividad de supervivencia (27 de 37 géneros analizados) sobre los corales con estrategia ‘liberadora’ (=broadcasting corals), es decir, aquellos con fecundación externa. La explicación a esto vino de la mano con la correlación existente entre modo de reproducción y tolerancia a condiciones ambientales. La mayoría de especies de corales ‘incubadoras’ son euriotípicas, o tolerantes a una amplia gama de condiciones ambientales, mientras que las especies ‘liberadoras’ suelen ser estenotípicas, o tolerantes a una gama reducida de condiciones ambientales. Por ello no es de extrañar que una mayor proporción de ‘incubadores’ pudiesen sobrevivir en condiciones marginales como las que existen en zonas de surgencia (Edinger y Risk, 1995).

 

Especímenes de algunas especies de corales típicas en el Caribe desde el Oligoceno tardío. (a) Antiguastrea cellulosa, vista de cálice, Oligoceno tardío-Mioceno temprano, sin escala; (b) Montastraea-I trinitatis, vista de cálice, Mioceno temprano-medio; (c) Acropora palmata, vista de coralite, escala 1 cm. Fotografías tomadas de la base de datos online NMITA (Neogene Marine Biota of Tropical America). Derechos reservados: The University of Iowa.
Ejemplares de algunas especies de corales típicas en el Caribe desde el Oligoceno tardío. (a) Antiguastrea cellulosa, vista de cálice, Oligoceno tardío-Mioceno temprano, sin escala; (b) Montastraea-I trinitatis, vista de cálice, Mioceno temprano-medio; (c) Acropora palmata, vista de coralite, Reciente, escala 1 cm. Fotografías tomadas de la base de datos online NMITA (Neogene Marine Biota of Tropical America). Derechos reservados: The University of Iowa.

 

Referencias

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